генната експресия

Този раздел изследва генна експресия и регулиране. Експресията на гените. (Фигури 3-13) протича в няколко етапа: транскрипция protsessingtranslyatsiyaposttranslyatsionnaya модификация. Във всеки от тези етапи в макромолекулата под формата на ген, първичен транскрипт, иРНК, полипептид и протеин са засегнати от различни регулаторни фактори.

Фигура .3-13 .Etapyekspressiigena [2]. посока процес е показано със стрелките, генната експресия споменато стъпки в ляво; участниците експресионни стъпки (ДНК транскрипт, иРНК, полипептид, протеин) номерирани с римски цифри отдясно. Транскрипция част на гена е ограничена на фигури 1 (на мястото на иницииране на транскрипция) и 2 (на мястото на прекратяване на транскрипцията), продавани на порции полипептид ген и иРНК ( "ORF") - ". Опашка" на фигури 3 и 4. Състав иРНК poliA- Set

транскрипция

Транскрипция - първата стъпка на генетична информация - води до появата на ДНК на шаблон на първичния транскрипт (РНК), съставена от линейна последователност транскрибира интрони и екзони. ДНК служи само като матрица за синтез на РНК и не се променя по време на транскрипция. Механизмът за транскрипция на базата (полимеразна реакция, катализирана от РНК полимерази) е принципът на комплементарно базово сдвояване. РНК синтеза започва при определени последователности (сайтове) ДНК - промотора и завършват в местата за терминиране.

 транскрипцията - ДНК област между промотора и мястото за прекратяване - транскрипционна единица. Всяка транскрипционна съдържа специфични нуклеотидни последователности, които взаимодействат регулаторни транскрипционни фактори.

 Faktorytranskriptsii - протеини, които взаимодействат със специфични ДНК регулаторни сайтове, иницииращи, ускоряване, забавяне или блокиране на транскрипцията на специфичен ген.

 РНК полимераза. Биосинтеза РНК извършва ДНК зависима РНК полимерази: РНК полимераза I синтезира предварително рРНК, РНК полимераза II - предварително иРНК, РНК полимераза III - предварително тРНК. РНК-полимераза състои от няколко CE SE (Sigma) изпълнява регулаторна функция, един от факторите за иницииране на транскрипцията.

 Stadiitranskriptsii. По време на транскрипцията отпусне 3 стъпки: иницииране, удължаване и прекратяване.

 посвещение. Промотор активира фактор започване - големия протеин - TATA фактор (взаимодейства със специфична последователност от нуклеотиди промотор - TATAAA [TATA кутия]). иницииращи фактори предизвикват промяна в конформацията на РНК-полимераза и позволяват развиване на приблизително един оборот на ДНК спирала, при което матрицата е достъпно за синтез на РНК вериги. След синтеза на олигонуклеотида на 8-10 нуклеотидни остатъци, -субединица на РНК полимераза е отделен от ензима, и неговото място се заема от някои удължаване фактори.

 удължение. удължение фактори улесняват отклонение ДНК вериги. Както насърчаване РНК полимераза на ДНК матрица в посока от 3`- да 5` край пред отклонение това се случи, и зад - редукция на двойната спирала на ДНК.

 прекратяване. Развиването на спирала структура на ДНК в сайтове за терминиране на транскрипцията двойно прави достъпно за коефициента на прекратяване. прекратяване фактор улеснява отделянето на първичния транскрипт (пре-иРНК), комплементарна ДНК шаблон и РНК полимераза от матрична ДНК. РНК полимеразата може да започне следващия цикъл след присъединяването транскрипция subedinitsy.

Основни транскрипти подложени на серия от ковалентни модификации (модификация на краищата и предварително иРНК сплайсинг), в резултат на което се образува в състояние на излъчване на зрелия иРНК.

 Modifikatsiya5` край. ilikepirovanie. Катализира ограничаване guanylyltransferase, хидролизиране енергийна връзка във GTP на молекула и придава nukleotiddifosfatny остатъкът 5` край на синтезира РНК фрагмент, за да се образува 5`, 5`-фосфодиестерна връзка. Променено 5` край предвижда започване преводи, удължава живота на иРНК, и я предпазва от действието на 5`-екзонуклеази в цитоплазмата.

 Modifikatsiya3` край. Поли А полимераза генерира полиА последователност (poliA- "опашка"), състояща се от остатъци adenylic киселини 100-200.

 Цепене. Последователности на нуклеотиди, присъстващи в ДНК, но не са включени в иРНК, наречени некодираща (интрон), и последователностите присъства в иРНК - кодираща (екзони). Интрон последователности "рязане" от първичния транскрипт и екзоните завършва свързани един с друг. Такава модификация на РНК се нарича "сплайсинг" (от angl.tosplice - снаждане). Процесът на "рязане" интрони се случва с участието на малки ядрени рибонуклеопротеини. Цепене случва в ядрото, а в цитоплазмата отива "зрял" иРНК. човешки гени съдържат повече интрони в екзони, така че много дълго предварително тРНК молекула (около 5000 нуклеотида) след снаждане се превръща в по-къси молекули на цитоплазмената РНК (от 500 до 3000 нуклеотиди).

За синтеза на полипептидната верига на следните основни компоненти са необходими: аминокиселини, тРНК (около 50 различни тРНК) иРНК, рибозоми, източници на енергия (АТР и GTP), протеин иницииращи фактори, удължаване и прекратяване на транслация. Превод процес схематично е показана на фиг. 3-14.

Фигура .3-14 .TranslyatsiyamRNK [9]. Рибозоми (80S), състоящи се от една голяма (долу) и малка (на върха) CE. Голям CE (60S) съдържа 5S, 28S и 5,8S РНК и 50 протеини, малък CE (40S) 18S RNA и включва повече от 30 протеини (S - утаяване константа). Рибозом има три различни свързващи сайтове РНК - една до две иРНК и тРНК. Пептидил тРНК свързващо място притежава молекулата тРНК е фиксирана в края на нарастващата полипептидна верига; съседен свързващ сайт аминоацил-тРНК (акцептор) записи само получени от рибозом тРНК молекула с амино киселина. тРНК нарича "адапторни молекули" като акцептор на края на определена аминокиселина е свързана и с помощта на антикодон те разпознават специфичен кодон на иРНК. С други думи, за адаптиране на различни тРНК структура и разположение състои от РНК и протеин макромолекули РНК мономери (нуклеотиди) и протеин (аминокиселини). CE рибозоми имат различни функции: малката CE отдава иРНК и декодира информацията, използвайки тРНК, най-CoE е отговорен за образуването на пептидни връзки.

 Geneticheskiykod. Предавания информация, записана в иРНК (последователност от нуклеотиди), в аминокиселинната последователност на полипептида изисква присъствието на генетичния код, т.е. Правила при които първичната структура на нуклеинова киселина (преплетена четири нуклеотиди) в ДНК и тРНК определя първичната структура на протеина (специфична последователност на аминокиселини в полипептидната верига). С други думи, един вид "азбука".

 Кодоните. Буквата "азбука" са -tripletynukleotidov кодони. кодираща определена аминокиселина. Оказва се, че общият брой на кодиращи последователности на три от четирите нуклеотида (кодон) е 64 (4 3 = 64), т.е. повече от три пъти минималният брой на кодон 20, необходими за кодиране аминокиселини.

 Svoystvageneticheskogokoda. За генетичния код се характеризира със специфичност и vyrozhdonnost (излишък).

 специфичност. Всеки кодон съответства само една специфична амино киселина. Така кодон GGU кодира аргинин кодон AUA - метионин, кодон CCA - пролин (U - урацил, С - цитозин, А - аденин, G - гуанин).

 Vyrozhdonnost - включване в полипептидна верига от същата аминокиселина е кодирана няколко кодони. Така кодира аргинин триплети 6 (CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG и), пролин - 4 (CCU, CCC, CCA, CCG), но метионин - само един триплет AUA.

 Sintezpolipeptidnoytsepi получени от N- към С-края четене от генетичния код на 5`- 3`-края на тРНК. След освобождаването на 5` края на иРНК за тази цел може да се присъедини нов рибозом, който започва да расте дори единична полипептидна верига. Обикновено същия иРНК едновременно включва много рибозоми (polyribosomes или полизоми).

 Etapytranslyatsii - иницииране, удължаване и прекратяване.

 посвещение. На този етап на инициация на транслацията фактори ЕИФ участие (от angl.eukaryoticinitiationfactors). След образуването на комплекс от тРНК, иРНК, рибозоми и иницииране на транслацията фактори (вж. Фиг. 3-14), CE 40S рибозомната слайдове по некодиращата част на тРНК досега докато достигне началото кодон август ( "3" на фигурата) след това CE спира и комуникира с други фактори инициация.

 удължение. Рибозом използване аминоацил-тРНК последователно "гласи" кодони иРНК следните старт кодона в посока от 5` да 3`-край, увеличаване на полипептидна верига поради последователното добавяне на аминокиселини.

 терминиращия транслацията се появява при достигане на един от стоп-кодона (UAG, ИЗП или UGA, цифра "4" на фигурата), за които не съответстващ тРНК. Вместо тРНК към рибозомата се присъединят 2 прекратяване фактори. Един катализира хидролитично разцепване на синтезиран пептид от тРНК и други причини дисоциацията на рибозомата от CE.